Цитология как наука. Цитология

Большая медицинская энциклопедия

Цитология – наука о строении, функциях и развитии клеток животных и растений, а также одноклеточных организмов и бактерий.

Этимология термина цитология: (греч. язык) kytos - вместилище, клетка + logos учение.

Цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний человека и животных.

Различают общую и частную цитологию.

Общая цитология (биология клетки) изучает общие для большинства типов клеток структуры, их функции, метаболизм, реакции на повреждение, патологические изменения, репаративные процессы и приспособление к условиям среды.

Частная цитология исследует особенности отдельных типов клеток в связи с их специализацией (у многоклеточных организмов) или эволюционной адаптацией к среде обитания (у протистов и бактерий).

Развитие цитологии исторически связано с созданием и усовершенствованием микроскопа и гистологических методов исследования. Термин «клетка» впервые был применен B. Hooke (1665 год), описавшим клеточное строение (точнее – целлюлозные оболочки клеток) ряда растительных тканей. В XVII веке наблюдения Гука были подтверждены и развиты М. Мальпиги и N. Grew, (1671 год), A. Левенгуком. В 1781 году F. Fontana опубликовал рисунки животных клеток с ядрами.

В первой половине XIX веке начало формироваться представление о клетке как об одной из структурных единиц организма. В 1831 г. R. Brown обнаружил в клетках растений ядро, дал ему наименование «nucleus» и предположил о наличии этой структуры у всех растительных и животных клеток. В 1832 г. В. С. Dumortier, а в 1835 г. H. Mohl наблюдали деление растительных клеток. В 1838 г. М. Шлейден описал ядрышко в ядрах растительных клеток.

Распространённость клеточного строения в животном царстве была показана исследованиями R. J. Н. Dutrochet (1824), F. V. Raspail (1827), школ Я. Пуркинье и И. Мюллера. Я. Пуркинье первым описал ядро животной клетки в 1825 году, разработал способы окраски и просветления клеточных препаратов, применил термин «протоплазма», был одним из первых, кто попытался сопоставить структурные элементы животных и растительных организмов (1837).

В 1838-1839 гг. Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, в которой клетка рассматривалась как основа строения, жизнедеятельности и развития всех животных и растений. Концепция Т. Шванна о клетке как о первой ступени организации, обладающей всем комплексом свойств живого, сохранила свое значение и в паст настоящее время.

Превращению клеточной теории в универсальное биологическое учение способствовало раскрытие природы простейших. В 1841-1845 гг. С. Th. Siebold сформулировал понятие об одноклеточных животных и распространил на них клеточную теорию.

Важным этапом в развитии цитологии было создание Р. Вирховом учения о целлюлярной патологии. Он рассматривал клетки как материальный субстрат болезней, что привлекло к их изучению не только анатомов и физиологов, но и патологов. Р. Вирхов также постулировал происхождение новых клеток только из предсуществующих. В значительной мере под влиянием трудов Р. Вирхова и его школы начался пересмотр взглядов на природу клеток. Если ранее важнейшим структурным элементом клетки считалась её оболочка, то в 1861 г. М. Schultze дал новое определение клетки как «комочка протоплазмы, внутри которого лежит ядро»; то есть ядро окончательно было признано обязательной составной частью клетки. В том же 1861 г. Е. W. Brucke показал сложность строения протоплазмы.

Обнаружение органоидов клетки – клеточного центра, митохондрий, комплекса Гольджи, а также открытие в клеточных ядрах нуклеиновых кислот способствовали установлению представлений о клетке как о сложной многокомпонентной системе. Изучение процессов митоза [Е. Strasburger (1875); П. И. Неремежко (1878); В. Флемминг (1878)] привело к открытию хромосом, установлению правила видового постоянства их числа (К. Rabl, 1885] и созданию теории индивидуальности хромосом (Th. Boveri, 1887). Эти открытия наряду с изучением процессов оплодотворения, биологическую сущность которого выяснил О. Гертвиг (1875), фагоцитоза, реакций клеток на раздражители способствовали тому, что в конце 19 в. цитология становится самостоятельным разделом биологии. J. В. Carnoy (1884) впервые ввел понятие «биология клетки» и сформулировал представление о цитологии как науке, изучающей форму, структуру, функцию и эволюцию клеток.

Большое влияние на развитие цитологию оказало установление Г. Менделем законов наследования признаков и последующая трактовка их, данная в начале 20 в. Эти открытия привели к созданию хромосомной теории наследственности и формированию в цитологии нового направления – цитогенетики, а также кариологии.

Крупным событием в науке о клетке стала разработка метода культуры тканей и его модификаций – метода однослойных культур клеток, метода органных культур фрагментов ткани на границе питательной среды и газовой фазы, метода культуры органов или их фрагментов на оболочках куриных эмбрионов, в тканях животных или в питательной среде. Они дали возможность в точение длительного времени наблюдать за жизнедеятельностью клеток вне организма, детально изучать их движение, деление, дифференцировку и др. Особенно широкое распространение получил метод однослойных клеточных культур , сыгравший большую роль в развитии не только цитологии, но и вирусологии, а также в получении ряда противовирусных вакцин. Прижизненному изучению клеток в большой степени способствует микрокиносъемка, фазово-контрастная микроскопия, люминесцентная микроскопия, микрургия, витальная окраска. Эти методы позволили получить много новых сведений о функциональном значении ряда клеточных компонентов.

Введение в цитологию количественных методов исследования привело к установлению закона видового постоянства размеров клеток , уточненного впоследствии Е. М. Вермелем и известного как закон постоянства минимальных клеточных размеров. W. Jacobi (1925) обнаружил феномен последовательного удвоения объема ядер клеток, что во многих случаях соответствует удвоению числа хромосом в клетках. Были выявлены также изменения размеров ядер, связанные с функциональным состоянием клеток как в нормальных условиях , так и при патологии (Я. Е. Хесип, 1967).

Методы химического анализа в цитологии начал применять ещё в 1825 г. Распай. Однако решающее значение для развития цитохимии имели работы L. Lison (1936), D. Glick (1949), A. G. Е. Реаrse (1953). Большой вклад в развитие цитохимии внесли также Б. В. Кедровский (1942, 1951), А. Л. Шабадаш (1949), Г. И. Роскин и Л. Б. Левинсон (1957).

Разработка методов цитохимического выявления нуклеиновых кислот, в частности реакции Фейльгена и метода Эйнарсопа, в сочетании с цитофотометрией позволили в значительной мере уточнить представления о трофике клеток, о механизмах и биологическом значении полиплоидизации (В. Я. Бродский, И. В. Урываева, 1981).

В первой половине 20 в. начинает выясняться функциональная роль внутриклеточных структур. В частности, работами Д. Н. Насонова (1923) было установлено участие комплекса Гольджи в формировании секреторных гранул. G. Ноgeboom в 1948 году доказал, что митохондрии являются центрами клеточного дыхания. Н. К. Кольцов впервые сформулировал представление о хромосомах как носителях молекул наследственности, а также ввел в цитологию понятие «цитоскелет».

Научно-техническая революция середины XX века привела к бурному развитию цитологии и пересмотру ряда её представлений. С помощью электронной микроскопии было изучено строение и во многом раскрыты функции ранее известных органоидов клеток, открыт целый мир субмикроскопических структур. Эти открытия связаны с именами К. R. Porter, Н. Ris, W. Bernhard и других выдающихся ученых. Изучение ультраструктуры клеток позволило разделить весь живой органический мир на эукариот и прокариот.

Развитие молекулярной биологии показало принципиальную общность генетического кода и механизмов синтеза белка на матрицах нуклеиновых кислот для всего органического мира, включая царство вирусов. Новые методы выделения и изучения клеточных компонентов, развитие и усовершенствование цитохимических исследований, особенно цитохимии ферментов, применение радиоактивных изотопов для изучения процессов синтеза клеточных макромолекул, внедрение методов электронной цитохимии, применение меченных флюорохромами антител для изучения с помощью люминесцентного анализа локализации индивидуальных клеточных белков, методы препаративного и аналитического центрифугирования значительно расширили границы цитологии и привели к стиранию чётких граней между цитологией, биологией развития, биохимией, молекулярной биофизикой и молекулярной биологией.

Из чисто морфологической науки недавнего прошлого современная цитология развилась в экспериментальную дисциплину, постигающую основные принципы деятельности клетки и через нее – основы жизни организмов. Разработка методов пересадки ядер в энуклеированные клетки J. В. Gurdon (1974), соматической гибридизации клеток G. Barsk (1960), Н. Harris (1970), В. Ephrussi (1972) дала возможность изучить закономерности реактивации генов, определить локализацию многих генов в хромосомах человека и приблизиться к решению ряда практических задач медицины (например, к анализу природы малигнизации клеток), а также народного хозяйства (например, получение новых сельскохозяйственных культур и др.). На базе методов гибридизации клеток была создана технология получения стационарных антител гибридных клеток, продуцирующих антитела заданной специфичности (моноклональные антитела). Их уже используют для решения ряда теоретических вопросов иммунологии, микробиологии и вирусологии. Начинается применение этих клонов для усовершенствования диагностики и лечения ряда болезней человека, изучения эпидемиологии инфекционных болезней и др. Цитологический анализ взятых у больных клеток (нередко после их культивирования вне организма) имеет значение для диагностики некоторых наследственных болезней (например, пигментной ксеродермы, гликогенозов) и изучения их природы. Намечаются также перспективы применения достижений цитологии для лечения генетических болезней человека, профилактики наследственной патологии, создания новых высокопродуктивных штаммов бактерий, повышения урожайности растений.

Многогранность проблем исследования клетки, специфика и разнообразие методов её изучения обусловили в настоящее время формирование в цитологии шести основных направлений:

Цитоморфологии , изучающей особенности структурной организации клетки, основными методами исследования которой служат различные способы микроскопии как фиксированной (светооптическая, электронная, поляризационная микроскопия), так и живой клетки (темнопольный конденсор, фазово-контрастная и люминесцентная микроскопия).
Цитофизиологии , изучающей жизнедеятельность клетки как единой живой системы, а также функционирование и взаимодействие её внутриклеточных структур; для решения этих задач применяют различные экспериментальные приёмы в сочетании с методами культуры клеток и тканей, микрокиносъемки и микрургии.
Цитохимии , исследующей молекулярную организацию клетки и её отдельных компонентов, а также химические изменения, связанные с процессами обмена веществ и функциями клетки; цитохимические исследования проводят светомикроскопическим и электронно-микроскопическим методами, методами цитофотометрии, ультрафиолетовой и интерференционной микроскопии, авторадиографии и фракционного центрифугирования с последующим химическим анализом различных фракций.
Цитогенетики , изучающей закономерности структурной и функциональной организации хромосом эукариотных организмов.
Цитоэкологии , исследующей реакции клеток на воздействие факторов окружающей среды и механизмы адаптации к ним.
Цитопатологии , предметом которой является изучение патологических процессов в клетке.

Наряду с традиционными в нашей стране развиваются и такие новые направления цитологии как ультраструктурная патология клетки, вирусная цитопатология, цитофармакология – оценка действия лекарственных препаратов методами цитологии на культурах клеток, онкологическая цитология, космическая цитология, изучающая особенности поведения клеток в условиях космических полетов.

Большая медицинская энциклопедия 1979 г.


	Поиск по сайту «Ваш дерматолог»

Основы цитологии

Клетка. Клеточная теория.

Клетка - мельчайшая структура, способная к самовоспроизведению. Термин «клетка» был введен Р. Гуком в 1665 г. (он изучал с помощью микроскопа срез стебля бузины - сердцевину и пробку; хотя сам Гук видел не клетки, а их оболочки). Совершенствование микроскопической техники позволило выявить разнообразие форм клеток, сложность строения ядра, процесс деления клеток и др. Микроскоп был усовершенствован Антони ван Левенгуком (его микроскопы давали увеличение в 270-300 раз).

Другие методы исследования клетки:

дифференцированное центрифугирование - основано на том, что различные клеточные структуры имеют разную плотность. При очень быстром вращении в приборе (ультрацентрифуге) органеллы тонко измельченных клеток выпадают в осадок из раствора, располагаясь слоями в соответствии со своей плотностью. Эти слои разделяют и изучают.
электронная микроскопия - используется с 30-х годов 20-го века (когда был изобретен электронный микроскоп - он дает увеличение до 10 6 раз); с помощью этого метода изучают строение мельчайших структур клетки, в т.ч. отдельных органелл и мембран.
авторадиография - метод, позволяющий анализировать локализацию в клетках веществ, меченных радиоактивными изотопами. Так выявляют места синтеза веществ, состав белков, пути внутриклеточного транспорта.
фазово-контрастная микроскопия - используется для исследования прозрачных бесцветных объектов (живых клеток). При прохождении через такую среду световые волны смещаются на величину, определяемую толщиной материала и скоростью проходящего через него света. Фазово-контрастный микроскоп преобразует эти сдвиги в черно-белое изображение.
рентгеноструктурный анализ - изучение клетки с помощью рентгеновских лучей.

В 1838-1839 гг. ботаником Матиасом Шлейденом и физиологом Теодором Шванном была создана клеточная теория . Ее суть заключалась в том, что основным структурным элементом всех живых организмов (растений и животных) является клетка.

Основные положения клеточной теории :

клетка - элементарная живая система; основа строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
клетки различных тканей организма и клетки всех организмов сходны по строению и химическому составу.
новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
рост и развитие любого многоклеточного организма есть следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток.

Молекулярный состав клетки.

Химические элементы, входящие в состав клеток и выполняющие какие-либо функции, называются биогенными . По содержанию элементы, входящие в состав клетки, делятся на три группы:

макроэлементы - составляют основную массу клетки - 99%. Из них 98% приходится на 4 элемента: С, О, Н и N. Также к этой группе относятся К, Мg, Са, Р, С1, S, Na, Fe.
микроэлементы - к ним относятся в основном ионы, входящие в состав ферментов, гормонов и др. веществ. Их концентрация от 0,001 до 0,000001 % (В, Си, Zn. Br, I, Mo и т.д.).
ультрамикроэлементы - их концентрация не превышает 10 -6 %, а физиологическая роль не выявлена (Аи, Аg, U, Ra).

Химические компоненты живого делятся на неорганические (вода, минеральные соли) и органические (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины).

Вода. За небольшим исключением (кость и эмаль зубов), вода является преобладающим компонентом клеток - в среднем 75-85%. В клетке вода находится в свободном и связанном состоянии. Молекула воды представляет собой диполь - на одном конце отрицательный заряд, на другом - положительный, но в целом молекула электронейтральна. Вода имеет высокую теплоемкость и относительно высокую для жидкостей теплопроводность.

Биологическое значение воды: универсальный растворитель (для полярных веществ, неполярные вещества в воде не растворяются); среда для реакций, участник реакций (расщепление белков), участвует в поддержании теплового равновесия клетки; источник кислорода и водорода при фотосинтезе; основное средство передвижения веществ в организме.

Ионы и соли. Соли входят в состав костей, панцирей, раковин и т.п., т.е. выполняют опорную и защитную функции, а также участвуют в минеральном обмене. Ионы входят в состав различных веществ (железо - гемоглобин, хлор - соляная кислота в желудке, магний - хлорофилл) и участвуют в регуляторных и иных процессах, а также в поддержании гомеостаза.

Белки. По содержанию в клетке занимают первое место из органических веществ. Белки - это нерегулярные полимеры, состоящие из аминокислот. В состав белков входят 20 разных аминокислот. Аминокислота:

NH 2 -CH-COOH | R

Соединение аминокислот происходит следующим образом: аминогруппа одной кислоты соединяется с карбоксильной группой другой, при этом выделяется молекула воды. Образовавшаяся связь называется пептидной (разновидность ковалентной), а само соединение - пептидом . Соединение из большого числа аминокислот называется полипептидом . Если белок состоит только из аминокислот, то его называют простым (протеином ), если в него входят другие вещества, то сложным (протеидом ).

Пространственная организация белков включает 4 структуры:

Первичная (линейная) - полипептидная цепь, т.е. нить аминокислот, соединенных ковалентными связями.
Вторичная - белковая нить закручивается в спираль. В ней возникают водородные связи.
Третичная - спираль далее свертывается, образуя глобулу (клубок) или фибриллу (вытянутая структура). В ней возникают гидрофобные и электростатические взаимодействия, а также ковалентные дисульфидные -S-S- связи.
Четвертичная - соединение нескольких макромолекул белка вместе.

Разрушение структуры белка называется денатурацией . Она бывает необратимой (если повреждается первичная структура) или обратимой (если повреждаются другие структуры).

Функции белков:

ферменты - это биологически активные вещества, они катализируют химические реакции. Известно более 2000 ферментов. Свойства ферментов: специфичность действия (каждый действуют только на определенное вещество - субстрат), активность только в определенной среде (каждый фермент имеет свой оптимальный диапазон рН) и при определенной температуре (при повышении температуры увеличивается вероятность денатурации, поэтому активность фермента снижается), большая эффективность действия при малом их содержании. Любой фермент имеет активный центр - это особый участок в структуре фермента, к которому присоединяется молекула субстрата. В настоящее время на основании строения ферменты делят на две основные группы: полностью белковые ферменты и ферменты, состоящие из двух частей: апофермента (белковая часть) и кофермента (небелковая часть; это ион или молекула, связывающаяся с белковой частью, образуя при этом каталитически активный комплекс). Коферментами являются ионы металлов, витамины. Без кофермента апофермент не функционирует.
регуляторные - гормоны.
транспортные - гемоглобин.
защитные - иммуноглобулины (антитела).
движение - актин, миозин.
строительная (структурная).
энергетическая - крайне редко, только после того, когда закончились углеводы и липиды.

Углеводы - органические вещества, в состав которых входит С, О и Н.Общая формула: С n (Н 2 О) n , где n не менее 3-х. Они делятся на 3 класса: моносахариды, дисахариды (олигосахариды) и полисахариды.

Моносахариды (простые углеводы) - состоят из одной молекулы, это твердые кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде, имеющие сладкий вкус. Рибоза и дезоксирибоза (С 5) - входят в состав ДНК и РНК. Глюкоза (С 6 Н 12 О 6) - входит в состав полисахаридов; основной первичный источник энергии в клетке. Фруктоза и галактоза - изомеры глюкозы.

Олигосахариды - состоят из 2, 3 или 4-х остатков моносахаридов. Наиболее важны дисахариды - они состоят из 2 остатков; хорошо растворимы в воде, сладкие на вкус. Сахароза (С 12 Н 22 О 11) - состоит из остатков глюкозы и фруктозы; широко распространена в растениях. Лактоза (молочный сахар) - состоит из глюкозы и галактозы. Важнейший источник энергии для детенышей млекопитающих. Мальтоза - состоит из 2-х молекул глюкозы. Это основной структурный элемент крахмала и гликогена.

Полисахариды - высокомолекулярные вещества, состоящие из большого числа остатков моносахаридов. Плохо растворимы в воде, не имеют сладкого вкуса. Крахмал - представлен двумя формами: амилоза (состоит из остатков глюкозы, соединенных в неразветвленную цепь) и амилопектин (состоит из остатков глюкозы, линейные и разветвленные цепи). Гликоген - полисахарид животных и грибов. По структуре напоминает крахмал, но сильнее разветвлен. Клетчатка (целлюлоза) - главный структурный полисахарид растений, входит в состав клеточных стенок. Это линейный полимер.

Функции углеводов:

энергетическая - 1 г при полном распаде дает 17,6 кДж.
Структурная.
Опорная (у растений).
Запас питательных веществ (крахмал и гликоген).
Защитная - вязкие секреты (слизи) богаты углеводами и предохраняют стенки полых органов.

Липиды - объединяют жиры и жироподобные вещества - липоиды . Жиры - это сложные эфиры жирных кислот и глицерина. Жирные кислоты: пальмитиновая, стеариновая (насыщенные), олеиновая (ненасыщенная). Растительные жиры богаты ненасыщенными кислотами, поэтому они легкоплавкие, при комнатной температуре - жидкие. Животные жиры содержат в основном насыщенные кислоты, поэтому они более тугоплавкие, при комнатной температуре - твердые. Все жиры нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в неполярных растворителях; плохо проводят тепло. К жирам относятся фосфолипиды (это основной компонент мембран клеток) - в их состав входит остаток фосфорной кислоты. К липоидам относятся стероиды, воска и др.

Функции липидов:

структурная
энергетическая - 1 г при полном распаде дает 38,9 кДж.
Запас питательных веществ (жировая ткань)
Терморегуляция (подкожный жир)
Поставщики эндогенной воды - при окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды (принцип верблюда)
Защита внутренних органов от повреждения
Гормоны (эстрогены, андрогены, стероидные гормоны)
Простагландины - регуляторные вещества, поддерживают тонус сосудов и гладких мышц, участвуют в иммунных реакциях.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, используется для работы в клетках не сразу, а сначала запасается в форме высокоэнергетического соединения - АТФ. АТФ состоит из трех остатков фосфорной кислоты, рибозы (моносахарид) и аденина (остаток азотистого основания). При отщеплении одного остатка фосфорной кислоты образуется АДФ, а если отщепляется два остатка - то АМФ. Реакция отщепления каждого остатка сопровождается освобождением 419 кДж/моль. Такая фосфорно-кислородная связь в АТФ называется макроэргической . АТФ имеет две макроэргические связи. АТФ образуется в митохондриях из АМФ, которая присоединяет сначала один, затем второй остаток фосфорной кислоты с поглощением 419 кДж/моль энергии (или из АДФ с присоединением одного остатка фосфорной кислоты).

Примеры процессов, требующих больших затрат энергии: биосинтез белка.

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные органические соединения, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Впервые описаны в 19-ом веке (1869 г.) швейцарцем Фридрихом Мишером. Существует две разновидности нуклеиновых кислот.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)

Содержание в клетке строго постоянно. В основном находится в ядре (где образует хромосомы, состоящие из ДНК и двух видов белков). ДНК - это нерегулярный биополимер, мономером которого является нуклеотид, состоящий из азотистого основания, остатка фосфорной кислоты и моносахарида дезоксирибозы. В ДНК существует 4 разновидности нуклеотидов: А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). А и Г относятся к пуриновым основаниям, Ц и Т - к пиримидиновым. При этом в ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, а также А=Т и Ц=Г (правило Чаргаффа).

В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль состоит из полинуклеотидной цепи; цепи закручены одна вокруг другой и вместе вокруг общей оси, каждый виток спирали содержит 10 пара нуклеотидов. Цепи удерживаются вместе водородными связями, возникающими между основаниями (между А и Т - две, между Ц и Г - три связи). Полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу: напротив аденина в одной цепи всегда находится тимин другой и наоборот (А-Т и Т-А); напротив цитозина - гуанин (Ц-Г и Г-Ц). Этот принцип строения ДНК называется принципом дополнения или комплементарности.

Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию. Две цепи в молекуле ДНК расположены в противоположном направлении, т.е. антипараллельно.

Основная функция ДНК - хранение и передача наследственной информации.

РНК (рибонуклеиновая кислота)

и-РНК (информационная РНК) - содержится в ядре и цитоплазме. Ее функция - перенос информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка.
т-РНК (транспортная РНК) - в основном в цитоплазме клетки. Функция: перенос молекул аминокислот к месту синтеза белка. Это самая маленькая РНК.
р-РНК (рибосомная РНК) - участвует в образовании рибосом. Это самая крупная РНК.

Строение клетки.

Основными компонентами клетки являются: наружная клеточная мембрана, цитоплазма и ядро.

Мембрана. В состав биологической мембраны (плазмалеммы ) входят липиды, составляющие основу мембраны и высокомолекулярные белки. Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов (жирные кислоты). В основном в мембране содержатся фосфолипиды (они имеют в своем составе остаток фосфорной кислоты). Белки мембраны могут быть поверхностными , интегральными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану).

Современная модель биологической мембраны получила название «универсальная жидкостно-мозаичная модель» , согласно которой глобулярные белки погружены в двойной липидный слой, при этом одни белки пронизывают его насквозь, другие - частично. Считается, что интегральные белки амфифильны, их неполярные участки погружены в двойной липидный слой, а полярные выступают наружу, образуя гидрофильную поверхность.

Субмембранная система клетки (подмембранный комплекс). Представляет собой специализированную периферическую часть цитоплазмы и занимает пограничное положение между рабочим метаболическим аппаратом клетки и плазматической мембраной. В субмембранной системе поверхностного аппарата можно выделить две части: периферическую гиалоплазму , где сосредоточены ферментативные системы, связанные с процессами трансмембранного транспорта и рецепции, и структурно оформленную опорно-сократимую систему . Опорно-сократимая система состоит из микрофибрилл, микротрубочек и скелетных фибриллярных структур.

Надмембранные структуры клеток эукариот можно разделить на две большие категории.

Собственно надмембранный комплекс , или гликокаликс толщиной 10-20 нм. В его состав входят периферические белки мембраны, углеводные части гликолипидов и гликопротеинов. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции, обеспечивает «индивидуализацию» клетки - в его составе сосредоточены рецепторы тканевой совместимости.
Производные надмембранных структур . К ним относятся специфические химические соединения, не производящиеся самой клеткой. Наиболее изучены они на микроворсинках клеток кишечного эпителия млекопитающих. Здесь ими являются гидролитические ферменты, адсорбирующиеся из полости кишки. Их переход из взвешенного в фиксированное состояние создает базу для качественно иного типа пищеварения, так называемого пристеночного пищеварения. Последнее по своей сути занимает промежуточное положение между полостным и внутриклеточным.

Функции биологической мембраны:

барьерная;
рецепторная;
взаимодействие клеток;
поддержание формы клетки;
ферментативная активность;
транспорт веществ в клетку и из нее.

Мембранный транспорт:

Для микромолекул. Выделяют активный и пассивный транспорт.
К пассивному относятся осмос, диффузия, фильтрация. Диффузия - транспорт вещества в сторону меньшей концентрации. Осмос - движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества.
К активному транспорту относятся: перенос веществ с участием ферментов-переносчиков и ионные насосы. Фермент-переносчик связывает переносимое вещество и «протаскивает» его внутрь клетки. Механизм ионного насоса рассматривается на примере работы калиево-натриевого насоса : во время его работы происходит перенос трех Nа+ из клетки на каждые два К+ в клетку. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов и по своей химической природе является белком-ферментом (расщепляет АТФ). Белок связывается с ионами натрия, изменяет свою форму, и внутри него образуется канал для прохождения ионов натрия. После прохождения этих ионов белок снова меняет форму и открывается канал, через который идут ионы калия. Все процессы энергозависимы.
Принципиальное отличие активного транспорта от пассивного заключается в том, что он идет с затратами энергии, а пассивный - без них.
Для макромолекул. Происходит с помощью активного захвата мембраной клетки веществ: фагоцитоза и пиноцитоза. Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (например, уничтожение патогенных микроорганизмов макрофагами организма человека). Впервые описан И.И. Мечниковым. Пиноцитоз - процесс захвата и поглощения клеткой капель жидкости с растворенными в ней веществами. Оба процесса происходят по сходному принципу: на поверхности клетки вещество окружается мембраной в виде вакуоли, которая перемещается внутрь. Оба процесса связаны с затратой энергии.

Цитоплазма. В цитоплазме различают основное вещество (гиалоплазму, матрикс), органеллы (органоиды) и включения.

Основное вещество заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Она образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом. Цитоплазма ведет себя как коллоид, способный переходить из состояния геля в золь и обратно. Золь - это состояние вещества, характеризующееся низкой вязкостью и лишенное сшивок между микрофиламентами. Гель - это состояние вещества, характеризующееся высокой вязкостью и наличием связей между микрофиламентами. Наружный слой цитоплазмы, или эктоплазма, отличается более высокой плотностью и лишена гранул. Примеры процессов, осуществляющихся в матриксе: гликолиз, распад веществ до мономеров.

Органеллы - структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции.

Органеллы бывают:

мембранные (одно- и двумембранные (митохондрии и пластиды)) и немембранные.
органеллы общего значения и специальные. К первым относятся: ЭПС, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, клеточный центр, микротельца, микротрубочки, микрофиламенты. Органеллы специального назначения (присутствуют в клетках, выполняющих специализированные функции): реснички и жгутики (движение клетки), микроворсинки, синаптические пузырьки, миофибриллы.

органоид	строение	функции
мембранные
ЭПС	система соединенных между собой канальцев и полостей различной формы и величины. Образует непрерывную структуру с ядерной мембраной. Бывает двух видов: гладкая и гранулярная или шероховатая (на ней находятся рибосомы)	синтез и внутриклеточный транспорт белков (шероховатая); синтез и распад липидов и углеводов (гладкая)
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс)	состоит из полостей, уложенных в стопку. На концах полостей могут образовываться пузырьки, отделяющиеся от них	сортировка и упаковка макромолекул, транспорт веществ, участие в образование лизосом
Лизосомы	это пузырьки диаметром 5 мкм, содержащие гидролитические ферменты	расщепление органических веществ, старых частей клетки, целых клеток и даже отдельных органов (хвост головастика)
Вакуоль	только у растений (до 90% объема клетки). Крупная полость в центре клетки, заполненная клеточным соком	резервуар воды и растворенных в ней веществ, окраска, внутреннее (тургорное) давление клетки
Митохондрии	палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы с двойной мембраной - наружной гладкой и внутренней с многочисленными выростами (кристами). Между мембранами находится пространство. На внутренней мембране находятся ферменты. Внутри находится вещество, называемое матриксом, содержащее ДНК, РНК и митохондриальные рибосомы	участвуют в энергетическом обмене клетки
Пластиды	только у растений. Лейкопласты (бесцветные) обычны в органах растений, скрытых от солнечного света. Хлоропласты (зеленые) имеют две мембраны, внутри - матрикс. Хорошо развита внутренняя мембрана, имеющая складки, между которыми находятся пузырьки - тилакоиды. Часть тилакоидов собрано наподобие стопки в группы, называемые гранами. Хромопласты (желто-оранжевые) встречаются в окрашенных органах - лепестках, плодах, корнеплодах и осенних листьях. Внутренняя мембрана обычно отсутствует	фотосинтез, окраска, запас веществ
немембранные
клеточный центр	есть у животных и низших растений; у высших растений отсутствует. Состоит из 2 центриолей и микротрубочек	организация цитоскелета клетки; участие в делении клетки (образует веретено деления)
рибосомы и полисомы	это сферические структуры. Состоят из 2 субъединиц - большой и малой. Содержат р-РНК. Находятся на ЭПС или свободно в цитоплазме. Полисома - это структура, состоящая из одной и-РНК и нескольких рибосом, расположенных на ней.	синтез белка
опорно-двигательная система	образует цитоскелет клетки. В него входят микротельца, микротрубочки, микрофиламенты. Микрофиламенты состоят из глобулярных молекул белка актина. Микротрубочки - полые белковые цилиндры, находящиеся в ресничке или жгутике.	определяют форму клеток, участвуют в движении клетки, опорная функция

Клеточные включения - это непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки, т.е. это продукты клеточного метаболизма. Чаще всего находятся в цитоплазме, реже в органеллах или в ядре. Включения представлены главным образом гранулами (полисахариды: гликоген у животных, крахмал у растений; реже белки - в цитоплазме яйцеклеток), каплями (липиды) и кристаллами (оксалат кальция). К клеточным включениям относятся также некоторые пигменты - желтый и коричневый липофусцин (накапливается в процессе старения клеток), ретинин (входит в состав зрительного пигмента), гемоглобин, меланин и т.п.

Ядро. Основная функция ядра - хранение наследственной информации. Компонентами ядра являются ядерная оболочка, нуклеоплазма (ядерный сок), ядрышко (одно или два), глыбки хроматина (хромосомы). Ядерная оболочка эукариотической клетки обособляет наследственный материал (хромосомы) от цитоплазмы, в которой осуществляются многообразные метаболические реакции. Ядерная оболочка состоит из 2-х биологических мембран. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя поры - это отверстия в ядерной мембране. Через них происходит обмен веществ с цитоплазмой.

Основу нуклеоплазмы составляют белки, в том числе и фибриллярные. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК.

Ядрышки - это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают в начале деления клетки и вновь появляются к его концу. В ядрышке различают аморфную часть и ядрышковую нить. Обе составляющие построены из филаментов и гранул, состоящие из белков и РНК.

Хромосомы. Хромосомы состоят из ДНК, которая окружена белками двух типов: гистоновыми (основными) и негистоновыми (кислыми). Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: спирализованном и деспирализованном . Частично или полностью деконденсированное (деспирализованное) состояние называется рабочим, т.к. в этом состоянии происходят процессы транскрипции и редупликации. Неактивное состояние - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких нитей, который различим только под электронном микроскопом. Во время деления хромосомы укорачиваются и утолщаются, они спирализованы и хорошо видны под микроскопом (лучше всего в стадии метафазы). В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка - плеча.

По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом:

метацентрические или равноплечие (оба плеча хромосомы имеют одинаковую длину);
субметацентрические или неравноплечие (плечи хромосомы несколько отличаются по размеру);
акроцентрические (одно плечо очень короткое).

Метаболизм клетки.

Это одно из основных свойств живого. Метаболизм возможен благодаря тому, что живые организмы являются открытыми системами, т.е. между организмом и окружающей средой постоянно происходит обмен веществ и энергией. Метаболизм протекает во всех органах, тканях и клетках, обеспечивая самообновление морфологических структур и химического состава цитоплазмы.

Метаболизм складывается из двух процессов: ассимиляции (или пластического обмена) и диссимиляции (или энергетического обмена). Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность всех процессов биосинтеза, проходящих в живых организмах. Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность всех процессов распада сложных веществ на простые с выделением энергии, проходящих в живых организмах.

По способу ассимиляции и в зависимости от вида используемой энергии и исходных веществ, организмы делятся на автотрофов (фотосинтетики и хемосинтетики) и гетеротрофов. Автотрофы - это организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества, используя для этого энергию Солнца (фотоавтотрофы ) или энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофы ). К автотрофам относят растения, бактерии, сине-зеленые. Гетеротрофы - это организмы, получающие готовые органические вещества вместе с пищей. К ним относятся животные, грибы, бактерии.

Роль автотрофов в круговороте веществ огромна: 1) они трансформируют энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ, которая используется всеми остальными живыми существами нашей планеты; 2) насыщают атмосферу кислородом (фотоавтотрофы), который необходим большинству гетеротрофов для получения энергии путем окисления органических веществ. Гетеротрофы также играют важную роль в круговороте веществ: они выделяют неорганические вещества (углекислый газ и вода), используемые автотрофами.

Диссимиляция. Все гетеротрофные организмы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций, т.е. таких, в которых электроны переносятся от доноров электронов-восстановителей к акцепторам электронов - окислителям.

Энергетический обмен у аэробных организмов складывается из трех этапов:

подготовительного , который проходит в желудочно-кишечном тракте или в клетке под действием ферментов лизосом. Во время этого этапа происходит распад всех биополимеров до мономеров: белки распадаются сначала до пептидов, затем - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот; углеводы - до моносахаридов (до глюкозы и ее изомеров).
бескислородного (или анаэробного), который проходит в матриксе цитоплазмы. Этот этап называют гликолизом . Под действием ферментов глюкоза расщепляется до двух молекул ПВК. При этом выделяется 4 атома Н, которые акцептируются веществом под названием НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). При этом НАД + восстанавливается в НАД*Н (эта запасенная энергия в дальнейшем будет использоваться для синтеза АТФ). Также за счет распада глюкозы образуется 4 молекулы АТФ из АДФ. При этом 2 молекулы АТФ расходуется во время химических реакций гликолиза, поэтому суммарный выход АТФ после гликолиза составляет 2 молекулы АТФ.
кислородного , который проходит в митохондриях. Две молекулы ПВК поступают на ферментативный кольцевой «конвейер», который называют циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот. Все ферменты этого цикла находятся в митохондриях.

Попадая в митохондрии, ПВК окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетил коэнзим А (это производное уксусной кислоты). Далее это вещество реагирует с ЩУК, образуя лимонную кислоту (цитрат), коэнзим А, протоны (акцептируются НАД + , который превращается в НАД*Н) и углекислый газ. В дальнейшем лимонная кислота окисляется и вновь превращается в ЩУК, которая реагирует с новой молекулой ацетил коэнзима А, и весь цикл повторяется заново. Во время этого процесса накапливается энергия в виде АТФ и НАД*Н.

Следующая стадия - превращение энергии, запасенной в НАД*Н, в энергию связей АТФ. В ходе этого процесса электроны от НАД*Н перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному акцептору - молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергии, которая используется для превращения АДФ в АТФ. Поскольку в этом процессе окисление сопряжено с фосфорилированием, то весь процесс называют окислительным фосфорилированием (этот процесс был открыт русским ученым В.А. Энгельгардтом; он происходит на внутренней мембране митохондрий). В конце этого процесса образуется вода. Во время кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ.

Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц - бег и т.п.). В результате этого образуется только две молекулы АТФ.

Необходимо отметить, что источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил коэнзима А, поступающий в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД + в НАД*Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Их них также образуется ацетил коэнзим А или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса.

При анаэробном способе диссимиляции отсутствует кислородный этап, и энергетический обмен у анаэробов получил название «брожение». Конечные продукты диссимиляции при брожении - молочная кислота (молочно-кислые бактерии) или этиловый спирт (дрожжи). При таком типе обмена из одной молекулы глюкозы выделяется 2 молекулы АТФ.

Т.о., аэробное дыхание почти в 20 раз энергетически более выгодно, чем анаэробное.

Фотосинтез. Жизнь на Земле полностью зависит от фотосинтеза растений, поставляющих органическое вещество и О 2 всем организмам. При фотосинтезе происходит преобразование световой энергия в энергию химических связей.

Фотосинтез - это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Этот процесс был открыт К.А. Тимирязевым в 19-ом веке. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Фотосинтез осуществляется в растениях, имеющих пластиды - хлоропласты . Хлоропласты имеют две мембраны, внутри - матрикс. У них хорошо развита внутренняя мембрана, имеющая складки, между которыми находятся пузырьки - тилакоиды . Часть тилакоидов собрано наподобие стопки в группы, называемые гранами . В гранах находятся все фотосинтетические структуры; в строме, окружающей тилакоиды, находятся ферменты, восстанавливающие углекислый газ до глюкозы. Основной пигмент хлоропластов - хлорофилл , по строению напоминающий гем человека. В состав хлорофилла входит атом магния. Хлорофилл поглощает синие и красные лучи спектра и отражает зеленые. Также могут присутствовать другие пигменты: желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины. Каротиноиды маскируются хлорофиллом; они поглощают свет, не доступный для других пигментов и передают его хлорофиллу.

В составе хлоропластов есть две фотосистемы разного строения и состава: фотосистема I и II. Фотосистема I имеет реакционный центр, представляющий собой молекулы хлорофилла в комплексе с особым белком. Этот комплекс поглощает свет с длиной волны 700 нм (поэтому его называют фотохимическим центром Р700). В фотосистеме II также имеется реакционный центр - фотохимический центр Р680.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая стадия. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электрон в составе фотохимического центра Р700 поглощает свет, перемещается на более высокий энергетический уровень и переносится на НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его в НАДФ*Н. В молекуле хлорофилла фотосистемы I остаются «дыры» - незаполненные места для электронов. Эти «дыры» заполняются электронами, пришедшими из фотосистемы II. Под действием света электрон хлорофилла в фотохимическом центре Р680 также приходит в возбужденное состояние и начинает перемещаться по цепи переносчиков электронов. В конечном итоге этот электрон приходит в фотосистему I, заполняя в ней свободные места. При этом электрон теряет часть энергии, которая расходуется на образование АТФ из АДФ.

Также в хлоропластах под действием солнечного света происходит расщепление воды - фотолиз , при котором образуются электроны (поступают в фотосистему II и занимают место электронов, ушедших в цепь переносчиков), протоны (акцептируются НАДФ +) и кислород (как побочный продукт):

2Н 2 О = 4Н + + 4е – + О 2

Таким образом, в результате световой стадии происходит накопление энергии в виде АТФ и НАДФ*Н, а также образование кислорода.

Темновая стадия. Не требует наличия света. Молекула углекислого газа при помощи ферментов реагирует с 1,5 рибулезодифосфатом (это производное рибозы). Образуется промежуточное соединение С 6 , которое разлагается водой на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С 3). Из этих веществ путем сложных реакций синтезируется фруктоза, которая далее превращается в глюкозу. Для этих реакций требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н. Из глюкозы в растениях образуется крахмал и целлюлоза. Фиксация СО 2 и превращение его в углеводы носит циклический характер и называется циклом Кальвина .

Значение фотосинтеза для сельского хозяйства велико - именно от него зависит урожай сельскохозяйственных культур. При фотосинтезе растение использует лишь 1-2% солнечной энергии, поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с более высокой эффективностью фотосинтеза. Для повышения эффективности фотосинтеза применяют: искусственное освещение (дополнительная подсветка лампами дневного света в пасмурные дни или весной и осенью) в теплицах; отсутствие затенения культурных растений, соблюдение необходимых расстояний между растениями и т.п.

Хемосинтез . Это процесс образования органических веществ из неорганических при использовании энергии, полученной при окислении неорганических веществ. Эта энергия запасается в виде АТФ. Хемосинтез открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 19-ом веке (1889-1890 гг.). Этот процесс возможен у бактерий: серобактерии (окисляют сероводород до серы и даже до серной кислоты); нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак до азотной кислоты).

Репликация ДНК (удвоение ДНК). В результате этого процесса образуется две двойные спирали ДНК, которые ничем не отличаются от исходной (материнской). Сначала с помощью особого фермента (геликаза) двойная спираль ДНК расплетается в точках начала репликации. Затем при участии фермента ДНК-полимеразы происходит синтез дочерних цепей ДНК. На одной из цепей процесс идет непрерывно - эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь ДНК синтезируется короткими фрагментами (фрагментами Оказаки ), которые «сшиваются» вместе с помощью специальных ферментов. Эта цепь называется отстающей или запаздывающей.

Участок между двумя точками, в которых начинается синтез дочерних цепей, называется репликоном . У эукариот в ДНК имеется много репликонов, у прокариот только один репликон. В каждом репликоне можно видеть репликативную вилку - ту часть молекулы ДНК, которая уже расплелась.

Репликация основана на ряде принципов:

комплементарности (А-Т, Ц-Г) антипараллельности. Каждая цепь ДНК имеет определенную ориентацию: один конец несет ОН-группу, присоединенную к 3"-углероду в сахаре дезоксирибозе, на другом конце цепи находится остаток фосфорной кислоты в 5"-положении сахара. Две цепи ДНК ориентированы в противоположных направлениях, т.е. антипараллельно. Фермент ДНК-полимераза может передвигаться вдоль матричных цепей лишь в одном направлении: от их 3"-концов к 5"-концам. Поэтому в процессе репликации одновременный синтез новых цепей идет антипараллельно.
полуконсервативности. Образуются две дочерние спирали, каждая из которых сохраняет (консервирует) в неизменном виде одну из половин материнской ДНК
прерывистости. Чтобы новые нити ДНК могли образоваться, материнские цепи должны быть полностью раскручены и вытянуты, что невозможно; поэтому репликация начинается одновременно в нескольких местах.

Биосинтез белка. Примером пластического обмена у гетеротрофных организмов является биосинтез белка. Все основные процессы в организме связаны с белками, причем в каждой клетке постоянно происходит синтез белков, свойственных данной клетке и необходимых в данный период жизни клетки. Информация о молекуле белка зашифрована в молекуле ДНК с помощью триплетов или кодонов.

Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательности расположения нуклеотидов в и-РНК.

Свойства кода:

Триплетность - каждая аминокислота зашифрована последовательностью из трех нуклеотидов. Эта последовательность называется триплетом или кодоном.
Вырожденность или избыточность - каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (от 2 до 6). Исключение составляют метионин и триптофан - каждая из них кодируются одним триплетом.
Однозначность - каждый кодон шифрует только одну аминокислоту.
Между генами имеются «знаки препинания» - это три специальных триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из которых не кодирует аминокислоты. Эти триплеты находятся в конце каждого гена. Внутри гена «знаков препинания» нет.
Универсальность - гентический код един для всех живых существ планеты Земля.

В биосинтезе белка различают три этапа - транскрипцию, посттранскрипционные процессы и трансляцию.

Транскрипция - это процесс синтеза и-РНК, осуществляемый ферментом РНК-полимера-зой. Происходит в ядре. Транскрипция осуществляется по правилу комплементарности. По длине и-РНК соответствует одному или нескольким генам. В процессе транскрипции можно выделить 4 стадии:

связывание РНК-полимеразы с промотором (это участок для прикрепления фермента).
инициация - начало синтеза.
элонгация - рост цепи РНК; последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды нити ДНК. Ее скорость - до 50 нуклеотидов в секунду.
терминация - завершение синтеза пре-и-РНК.

Посттранскрипционные процессы. После образования пре-и-РНК начинается созревание или процессинг и-РНК. При этом из молекулы РНК удаляются интронные участки с последующим соединением экзонных участков (этот процесс называют сплайсингом ). После этого зрелая и-РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка (к рибосомам).

Трансляция - это синтез полипептидных цепей белков, выполняемый по матрице и-РНК в рибосомах.

Аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляются в рибосомы с помощью т-РНК. Молекула транспортной РНК имеет форму листа клевера, на вершине которого имеется последовательность из трех нуклеотидов, комплементарных нуклеотидам кодона в и-РНК. Эта последовательность называется антикодоном . Фермент (кодаза) опознает т-РНК и присоединяет к ней соответствующую аминокислоту (тратится энергия одной молекулы АТФ).

Биосинтез белка начинается с того (у бактерий), что кодон АУГ, расположенный на первом месте в копии с каждого гена, занимает место на рибосоме в донорном участке и к нему присоединяется т-РНК, несущая формилметионин (это измененная форма аминокислоты метионина). После завершения синтеза белка формилметионин отщепляется от полипептидной цепочки.

На рибосоме имеются два участка для связывания двух молекул т-РНК: донорный и акцепторный . В акцепторный участок поступает т-РНК с аминокислотой и присоединяется к своему кодону и-РНК. Аминокислота этой т-РНК присоединяет к себе растущую цепь белка, между ними возникает пептидная связь. т-РНК, к которой присоединен растущий белок, перемещается вместе с кодоном и-РНК в донорный участок рибосомы. В освободившийся акцепторный участок приходит новая т-РНК с аминокислотой, и все повторяется заново. Когда на рибосоме оказывается один из знаков препинания, ни одна из т-РНК с аминокислотой не может занять акцепторный участок. Полипептидная цепь отрывается и покидает рибосому.

Клетки разных тканей организма продуцируют разные белки (амилаза - клетки слюнных желез; инсулин - клетки поджелудочной железы и т.п.). При этом все клетки организма образовались из одной оплодотворенной яйцеклетки путем многократного деления с помощью митоза, т.е. имеют одинаковый генетический набор. Эти отличия связаны с тем, что в разных клетках транскрибируются разные участки ДНК, т.е. образуются разные и-РНК, по которым и синтезируются белки. Специализация клетки определяется не всеми генами, а только теми, с которых информация была прочтена и реализована в белки. Т.о., в каждой клетке реализуется только часть наследственной информации, а не вся информация целиком.

Регуляции генной активности при синтезе отдельных белков на примере бактерий (схема Ф.Жакоба и Ж Моно).

Известно, что пока в питательной среде, где обитают бактерии, не добавят сахар, в клетке бактерий нет ферментов, необходимых для его расщепления. Но через несколько секунд после добавления сахара в клетке синтезируются все необходимые ферменты.

Ферменты, участвующие в одной цепи превращения субстрата в конечный продукт, закодированы в расположенных друг за другом структурных генах одного оперона. Оперон - это группа генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Между структурными генами и промотором (место посадки РНК-полимеразы) есть участок, называемый оператором . Он так называется, потому что именно с него начинается синтез и-РНК. С оператором взаимодействует специальный белок - репрессор (подавитель) . Пока репрессор находится на операторе, синтез и-РНК не может начаться.

Когда в клетку попадает субстрат, для расщепления которого нужны белки, закодированные в структурных генах данного оперона, одна из молекул субстрата взаимодействует с репрессором. Репрессор теряет способность взаимодействовать с оператором и отходит от него; начинается синтез и-РНК и образование соответствующих белков на рибосоме. Как только последняя молекула субстрата будет преобразована в конечное вещество, освобожденный репрессор возвратится на оператор и заблокирует синтез и-РНК.

Использованная литература:

Ю. Ченцов «Введение в клеточную биологию» (2006)
В.Н. Ярыгин (редактор) «Биология» (в двух томах, 2006)
О.В. Александровская и др. «Цитология, гистология и эмбриология» (1987)
А.О. Рувимский (редактор) «Общая биология» (учебник для 10-11 классов с углубленным изучением биологии) - на мой взгляд, это один из лучших учебников по общей биологии для абитуриентов, хотя и не без недостатков.

) или многих (многоклеточные).

Определение 1

Наука, изучающая строение, химический состав, процессы жизнедеятельности и размножения клеток, называется цитология (от греч. сytos – клетка, logos – наука).

Предметом цитологии является клетка многоклеточных грибов, растений и животных, а также одноклеточные организмы (бактерии, одноклеточные грибы и водоросли, простейшие).

Цитология занимается изучением строения, химического состава и функций клеток, функций внутриклеточных структур, размножения и развития клеток, приспособление клеток к условиям внешней среды.

Современная цитология – комплексная наука. Она очень тесно связаны с другими биологическими науками: физиологией, ботаникой, зоологией, физиологией, эволюционным учением.

Существует общая и частная цитология.

Предметом исследования общей цитологии являются общие для большинства клеток элементы: их структура, функции, процессы метаболизма, реакция на повреждения и патологические изменения, приспособление к окружающим условиям.

В частной цитологии исследует особенности каждого типа клеток в зависимости от их специализации (многоклеточные организмы) или эволюционной адаптации к внешней среде (бактерии).

Чёткие грани между цитологией, биохимией, биологией развития, молекулярной биологией и молекулярной биофизикой стёрлись благодаря новым методам изучения компонентов клетки, развитию и усовершенствованию исследований цитохимии, особенно ферментов, использованию при изучении процессов синтеза макромолекул клетки радиоактивных изотопов, внедрению методов электронной цитохимии, применению для изучения локализации индивидуальных белков клетки с помощью люминесцентного анализа меченых флюорохромами антител, методам препаративного и аналитического цинтрифугирования.

Современная цитология из суто морфологической науки смогла развиться в экспериментальную дисциплину, изучающую основные принципы деятельности клетки и, соответственно, основы жизни организмов.

При диагностике заболеваний человека и животных существенное значение имеют именно цитологические исследования.

Благодаря разработке Б.Гердоном методов пересадки ядер в клетки, соматической гибридизации клеток Х. Харрисом, Дж.Барски и Б. Эфрусси стало возможным изучение закономерностей реактивации генов, определение локализации многих генов в хромосомах человека. Стало также возможным приблизиться к решению ряда практических заданий медицины и народного хозяйства (создание новых сельскохозяйственных культур). Методом гибридизации клеток создано технологию получения стационарных антител гибридных клеток, вырабатывающих специфические антитела (моноклональные антитела). Они используются с целью определения ряда теоретических вопросов микробиологии, иммунологии, и вирусологии.

Замечание 1

Сейчас стали примененять эти клоны для усовершенствования диагностики и лечения заболеваний человека. Цитологический анализ клеток больных (часто после их культивирования вне организма) важен при диагностировании некоторых наследственных болезней (пигментная ксеродерма, гликогенозы) и изучения их природы. В перспективе предвидится так же использование цитологических достижений при лечении генетических заболеваний человека, профилактике наследственной патологии, созданияи новых высокопродуктивных штаммов бактерий, повышении урожайности растений.

Благодаря многогранности проблем исследования клетки, специфике и разнообразию методов её изучения, в цитологии сформировались шесть основных направлений:

Цитоморфологии , которая изучает особенности структурной организации клетки, основными методами исследования которой являются различные способы микроскопии, как фиксированной (светооптическая, электронная, поляризационная), так и живой клетки (темнопольний конденсор, фазово-контрастная и люминесцентная микроскопия);
Цитофизиологии , которая изучает жизнедеятельность клетки как единой живой системы, а также функционирование и взаимодействие её внутренних структур; для решения этих заданий используют различные экспериментальные приёмы вместе с методами культуры клеток и тканей, микрокиносъёмки;*
Цитохимии , которая исследует молекулярную организацию клетки и химические изменения во время процессов обмена веществ и функционирования клетк. Проводят цитохимические исследования светомикроскопическим и электронно-микроскопическим методами, методами ультрафиолетовой и интерференционной микроскопии, цитофотометрии, фракционного центрифугирования.
Цитогенетики , которая изучает функциональную и структурную и организацию хромосом эукариотов;
Цитоэкологии , которая исследует реакции клетки на влияние факторов окружающей среды и механизмы адаптации к ним;
Цитопатологии , которая изучает патологические процессы в клетке.*

Наряду с традиционными направлениями цитологии развиваются и новые, такие как цитопатология вирусов, ультраструктурная патология клеток, цитофармакология, онкологическая цитология и др.

Цитология преподаётся как самостоятельный раздел в курсе гистологии и биологии в медицинских и других высших учебных заведениях.

История развития учения о клетке

Цитология относится к молодым биологическим наукам, её возраст – около 100 лет. А возраст термина «клетка» - более 300 лет.

История изучения клетки связана с именами таких учёных, как Роберт Гук (впервые применил микроскоп для исследования тканей и на срезе пробки и сердцевины бузины увидел ячейки, которые назвал клетками), Антони ван Левенгук (впервые увидел клетки при увеличении в 270 раз и открыл одноклеточные организмы), Матиас Шлейден и Теодор Шванн (они стали творцами клеточной теории).

Клеточная теория получила дальнейшее развитие в работах учёных второй половины ХІХ столетия. Было открыто деление клетки и сформулировано положение о том, что каждая новая клетка образуется от такой же начальной клетки в результате её деления (Рудольф Вирхов, 1858). Академик Российской Академии наук Карл Бер открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многочисленные организмы начинают своё развитие из одной клетки и этой клеткой является зигота. Открытие К. Бера показало, что клетка – не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов.

После работ Роберта Гука микроскоп начали широко использовать для научных исследований в биологии.

Исторически развитие цитологии тесно связано с созданием микроскопа и его усовершенствованием, развитием гистологических методов исследования.

В ХVII ст. наблюдения Р. Гука подтвердились и были развиты М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгуком.

В процессе научно-технической революции середины ХХ ст. цитология бурно развивалась и ряд её представлений были пересмотрены.

Электронная микроскопия дала возможность изучить строение и много в чём раскрыть функции уже известных ранеее органоидов клетки. Связаны эти открытия с именами К. Портера, Дж. Пелейда, Х. Риса, В. Бернхарда, К. де Дюва и других известных учёных.

В результате изучения ультраструктуры клетки весь живой органический мир был разделён на прокариот и эукариот. Исследования молекулярной биологии показали единство для всех организмов (включая вирусы) механизмов синтеза белка и генетического кода.

Замечание 2

Изучение химической организации клетки привело к заключению, что в основе её жизни лежат именно химические процессы, что клетки всех организмов подобны по химическому составу, у них однотипно происходят основные процессы обмена веществ. Единство всего органического мира подтвердили данные о подобности химического состава клеток.

МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ И КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ КАК ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

Цитология – раздел биологии, в настоящее время выступающий как самостоятельная наука, изучающая структурные, функциональные и генетические особенности клеток всех организмов.

В настоящее время цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний, так как позволяют изучать патологию на основе элементарной единицы строения, функционирования и воспроизведения живой материи – клетки . На уровне клетки проявляются все основные свойства живого: обмен веществ, использование биологической информации, размножение, рост, раздражимость, наследственность, способность приспосабливаться. Клетки живых организмов отличаются разнообразием морфологии и сложностью строения (даже в пределах одного организма), однако определённые черты обнаруживаются во всех без исключения клетках.

Открытию клеточной организации живых существ предшествовало изобретение увеличительных приборов. Так первый микроскоп бы сконструирован голландскими оптиками Гансом и Захарием Янсенами (1590). Великий Галилео Галилей изготовил микроскоп в 1612 году. Однако началом изучения клетки считается 1665 год, когда английский физик Роберт Гук использовал изобретение своего соотечественника Христиана Гюйгенса (в 1659 г. он сконструировал окуляр), применив его к микроскопу для исследования тонкого строения пробки. Он заметил, что вещество пробки состоит из большого количества мелких полостей, отделённых друг от друга стенками, которые он и назвал клетками. Так было положено начало микроскопическим исследованиям.

Особо следует выделить исследования А. Левенгука, который в 1696 г. открыл мир одноклеточных организмов (бактерии и инфузории) и впервые увидел клетки животных (эритроциты и сперматозоиды).

В 1825 году Я. Пуркинье впервые наблюдал ядро в яйцеклетке курицы, а Т. Шванн первым описал ядро в клетках животных.

К 30-м годам XIXвека был накоплен значительный фактический материал по микроскопическому строению клеток и в 1838 году М. Шлейден выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития. Т. Шванн сделал окончательное обобщение, поняв значение клетки и клеточного строения как основной структуры жизнедеятельности и развития живых организмов.

Клеточная теория, созданная М. Шлейденом и Т. Шванном, говорит о том, что клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. Р. Вирхов применил клеточную теорию Шлейдена-Шванна в медицинской патологии, дополнив её такими важными положениями, как «всякая клетка из клетки» и «всякое болезненное изменение связано с каким-то патологическим процессом в клетках, составляющих организм».

Основные положения современной клеточной теории :

1. Клетка - элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов, вне клетки нет жизни.

2. Клетка - целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов - органелл.

3. Клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение.

4. Увеличение количества клеток происходит путем их деления, после репликации их ДНК: клетка - от клетки.

5. Многоклеточный организм – это новая система, сложный ансамбль из большого количества клеток, объединенных и интегрированных в системы тканей и органов, связанных между собой с помощью химических факторов: гуморальных и нервных.

6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны - любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, - но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - дифференцировке.

Таким образом, благодаря клеточной теории, обосновывается представление о единстве органической природы.

Современная цитология изучает:

Строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем;

Функции отдельных клеточных компонентов;

Процессы воспроизводства клеток, их репарацию;

Приспособление к условиям внешней среды;

Особенности специализированных клеток.

Цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний человека.

Ключевые слова и понятия: цитология, клетка, клеточная теория

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О КЛЕТКАХ

Все известные на Земле формы жизни могут быть классифицированы следующим образом:

НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ

ВИРУСЫ

Вирус (лат. virus – яд) – неклеточный организм, размеры которого варьируют в пределах 20 – 300 нм.

Вирионы (вирусные частицы) состоят из двух или трёх компонентов: сердцевину вируса составляет генетический материал в виде ДНК или РНК (некоторые имеют оба типа молекул), вокруг него находится белковая оболочка (капсид), образованная субъединицами (капсомерами). В некоторых случаях имеется дополнительная липопротеиновая оболочка, возникающая из плазматической мембраны хозяина. У каждого вируса капсомеры капсида располагаются в строго определённом порядке, благодаря чему возникает особый тип симметрии, например спиральная (трубчатая форма – вирус табачной мозаики или сферическая у РНК-содержащих вирусов животных) и кубическая (изометрические вирусы) или смешанная (рис. 1).

На уроке мы узнаем историю возникновения цитологии, вспомним понятие клетки, рассмотрим, какой вклад внесли различные ученые в развитие цитологии.

Все живые су-ще-ства, за ис-клю-че-ни-ем ви-ру-сов, со-сто-ят из кле-ток. Но для уче-ных про-шло-го кле-точ-ное стро-е-ние живых ор-га-низ-мов было не таким оче-вид-ным, как для нас с вами. Наука, изу-ча-ю-щая клет-ку,ци-то-ло-гия , сфор-ми-ро-ва-лась лишь к се-ре-дине XIX века. Без зна-ния о том, от-ку-да бе-рет-ся жизнь, что яв-ля-ет-ся ее мель-чай-шей еди-ни-цей, вплоть до Сред-не-ве-ко-вья по-яв-ля-лись тео-рии о том, на-при-мер, что ля-гуш-ки про-ис-хо-дят от грязи, а мыши за-рож-да-ют-ся в гряз-ном белье (рис. 2).

Рис. 2. Теории Средневековья ()

«Гряз-ное белье сред-не-ве-ко-вой науки» пер-вым «раз-во-ро-шил» в 1665 г. ан-глий-ский есте-ство-ис-пы-та-тель Ро-берт Гук (рис. 3).

Рис. 3. Роберт Гук ()

Он впер-вые рас-смот-рел и опи-сал обо-лоч-ки рас-ти-тель-ных кле-ток. А уже в 1674 г. его гол-ланд-ский кол-ле-га Ан-то-ни ван Ле-вен-гук (рис. 4) пер-вым раз-гля-дел под са-мо-дель-ным мик-ро-ско-пом неко-то-рых про-стей-ших и от-дель-ные клет-ки жи-вот-ных, такие как эрит-ро-ци-ты и спер-ма-то-зо-и-ды.

Рис. 4. Антони ван Левенгук ()

Ис-сле-до-ва-ния Ле-вен-гу-ка ка-за-лись со-вре-мен-ни-кам на-столь-ко фан-та-сти-че-ски-ми, что в 1676 году Лон-дон-ское ко-ро-лев-ское об-ще-ство, куда он от-сы-лал ре-зуль-та-ты своих ис-сле-до-ва-ний, очень силь-но в них за-со-мне-ва-лось. Су-ще-ство-ва-ние од-но-кле-точ-ных ор-га-низ-мов и кле-ток крови, на-при-мер, никак не укла-ды-ва-лось в рамки то-гдаш-ней науки.

Чтобы осмыс-лить ре-зуль-та-ты труда гол-ланд-ско-го уче-но-го, по-тре-бо-ва-лось несколь-ко веков. Толь-ко к се-ре-дине XIX в. немец-кий уче-ный Тео-дор Шванн, ос-но-вы-ва-ясь на тру-дах сво-е-го кол-ле-ги Ма-тти-а-са Шлей-де-на (рис. 5), сфор-му-ли-ро-вал ос-нов-ные по-ло-же-ния кле-точ-ной тео-рии, ко-то-рой мы поль-зу-ем-ся и по сей день.

Рис. 5. Теодор Шванн и Маттиас Шлейден ()

Шванн до-ка-зал, что клет-ки рас-те-ний и жи-вот-ных имеют общий прин-цип стро-е-ния, по-то-му что об-ра-зу-ют-ся оди-на-ко-вым спо-со-бом; все клет-ки са-мо-сто-я-тель-ны, а любой ор-га-низм - это со-во-куп-ность жиз-не-де-я-тель-но-сти от-дель-ных групп кле-ток (рис. 6).

Рис. 6. Эритроциты, деление клетки, молекула ДНК ()

Даль-ней-шие ис-сле-до-ва-ния уче-ных поз-во-ли-ли сфор-му-ли-ро-вать ос-нов-ные по-ло-же-ния со-вре-мен-ной кле-точ-ной тео-рии:

Клет-ка - уни-вер-саль-ная струк-тур-ная еди-ни-ца жи-во-го.
Клет-ки раз-мно-жа-ют-ся путем де-ле-ния (клет-ка от клет-ки).
Клет-ки хра-нят, пе-ре-ра-ба-ты-ва-ют, ре-а-ли-зу-ют и пе-ре-да-ют на-след-ствен-ную ин-фор-ма-цию.
Клет-ка - это са-мо-сто-я-тель-ная био-си-сте-ма, от-ра-жа-ю-щая опре-де-лен-ный струк-тур-ный уро-вень ор-га-ни-за-ции живой ма-те-рии.
Мно-го-кле-точ-ные ор-га-низ-мы - это ком-плекс вза-и-мо-дей-ству-ю-щих си-стем раз-лич-ных кле-ток, обес-пе-чи-ва-ю-щих ор-га-низ-му рост, раз-ви-тие, обмен ве-ществ и энер-гии.
Клет-ки всех ор-га-низ-мов сход-ны между собой по стро-е-нию, хи-ми-че-ско-му со-ста-ву и функ-ци-ям.

Клет-ки чрез-вы-чай-но раз-но-об-раз-ны. Они могут раз-ли-чать-ся по струк-ту-ре, форме и функ-ци-ям (рис. 7).

Рис. 7. Разнообразие клеток ()

Среди них есть сво-бод-но жи-ву-щие клет-ки, ко-то-рые ведут себя как особи по-пу-ля-ций и видов, как са-мо-сто-я-тель-ные ор-га-низ-мы. Их жиз-не-де-я-тель-ность за-ви-сит не толь-ко от того, как ра-бо-та-ют внут-ри-кле-точ-ные струк-ту-ры, ор-га-но-и-ды. Они сами вы-нуж-де-ны до-бы-вать себе пищу, пе-ре-ме-щать-ся в окру-жа-ю-щей среде, раз-мно-жать-ся, то есть дей-ство-вать как ма-лень-кие, но вполне са-мо-сто-я-тель-ные особи. Таких сво-бо-до-лю-би-вых од-но-кле-точ-ных очень много. Они вхо-дят во все цар-ства кле-точ-ной живой при-ро-ды и на-се-ля-ют все среды жизни на нашей пла-не-те. В мно-го-кле-точ-ном ор-га-низ-ме клет-ка яв-ля-ет-ся его ча-стью, из кле-ток об-ра-зу-ют-ся ткани и ор-га-ны.

Раз-ме-ры кле-ток могут быть очень раз-ны-ми - от одной де-ся-той мик-ро-на и до 15 сан-ти-мет-ров - таков раз-мер яйца стра-у-са, пред-став-ля-ю-ще-го собой одну клет-ку, а вес этой клет-ки - пол-то-ра ки-ло-грам-ма. И это да-ле-ко не пре-дел: яйца ди-но-зав-ров, к при-ме-ру, могли до-сти-гать в длину целых 45 сан-ти-мет-ров (рис. 8).

Рис. 8. Яйцо динозавра ()

Обыч-но у мно-го-кле-точ-ных ор-га-низ-мов раз-ные клет-ки вы-пол-ня-ют раз-лич-ные функ-ции. Клет-ки, сход-ные по стро-е-нию, рас-по-ло-жен-ные рядом, объ-еди-нен-ные меж-кле-точ-ным ве-ще-ством и пред-на-зна-чен-ные для вы-пол-не-ния опре-де-лен-ных функ-ций в ор-га-низ-ме, об-ра-зу-ют ткани (рис. 9).

Рис. 9. Образование ткани ()

Жизнь мно-го-кле-точ-но-го ор-га-низ-ма за-ви-сит от того, на-сколь-ко сла-жен-но ра-бо-та-ют клет-ки, вхо-дя-щие в его со-став. По-это-му клет-ки не кон-ку-ри-ру-ют между собой, на-про-тив, ко-опе-ра-ция и спе-ци-а-ли-за-ция их функ-ций поз-во-ля-ет ор-га-низ-му вы-жить в тех си-ту-а-ци-ях, в ко-то-рых оди-ноч-ные клет-ки не вы-жи-ва-ют. У слож-ных мно-го-кле-точ-ных ор-га-низ-мов - рас-те-ний, жи-вот-ных и че-ло-ве-ка - клет-ки ор-га-ни-зо-ва-ны в ткани, ткани - в ор-га-ны, ор-га-ны - в си-сте-мы ор-га-нов. И каж-дая из этих си-стем ра-бо-та-ет на то, чтобы обес-пе-чить су-ще-ство-ва-ние це-ло-му ор-га-низ-му.

Несмот-ря на все раз-но-об-ра-зие форм и раз-ме-ров, клет-ки раз-ных типов схожи между собой. Такие про-цес-сы, как ды-ха-ние, био-син-тез, обмен ве-ществ, идут в клет-ках неза-ви-си-мо от того, яв-ля-ют-ся ли они од-но-кле-точ-ны-ми ор-га-низ-ма-ми или вхо-дят в со-став мно-го-кле-точ-но-го су-ще-ства. Каж-дая клет-ка по-гло-ща-ет пищу, из-вле-ка-ет из нее энер-гию, из-бав-ля-ет-ся от от-хо-дов об-ме-на ве-ществ, под-дер-жи-ва-ет по-сто-ян-ство сво-е-го хи-ми-че-ско-го со-ста-ва и вос-про-из-во-дит саму себя, то есть осу-ществ-ля-ет все про-цес-сы, от ко-то-рых за-ви-сит ее жизнь.

Все это поз-во-ля-ет рас-смат-ри-вать клет-ку как осо-бую еди-ни-цу живой ма-те-рии, как эле-мен-тар-ную живую си-сте-му (рис. 10).

Рис. 10. Схематический рисунок клетки ()

Все живые су-ще-ства, от ин-фу-зо-рии до слона или кита, са-мо-го круп-но-го на се-го-дняш-ний день мле-ко-пи-та-ю-ще-го, со-сто-ят из кле-ток. Раз-ни-ца лишь в том, что ин-фу-зо-рии - са-мо-сто-я-тель-ные био-си-сте-мы, со-сто-я-щие из одной клет-ки, а клет-ки кита ор-га-ни-зо-ва-ны и вза-и-мо-свя-за-ны как части боль-шо-го 190-тон-но-го це-ло-го. Со-сто-я-ние всего ор-га-низ-ма за-ви-сит от того, как функ-ци-о-ни-ру-ют его части, то есть клет-ки.

Список литературы

Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005
Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.